진핵세포의 이름모를 동반자, 미토콘드리아의 기원을 찾는 여정

[시리즈] 이것저것 미생물 이야기 · 실패로부터 시작된, 복어독(TTX) 생물학적 해독 연구사 30년 · 곰팡이의 자가 손상 제어 시스템, 보로닌체 Woronin body · 식물을 죽이는 작은 힘, 곰팡이의 감염전략 · 식물이 수억 년간 진화시켜온 면역 체계, PTI와 ETI · 곰팡이가 결정한 공룡의 퇴장과 포유류의 시작 — FIMS 가설 · 박테리아가 가진 플레어, OMV의 파지 교란 전략 · '아름다운' 바이러스, 튤립 파괴 바이러스 TBV · 두 얼굴을 가진 세균, Xanthomonas campestris · 곰팡이인듯, 그러나 곰팡이가 아닌 난균 Oomycete · 병원체 독성은 항상 감소하는가? 전염력-독성 상충 가설 · 플로리다 오렌지 제국의 종말, Candidatus Liberibacter · 자신으로부터 스스로를 보호하는 방법, 생물방제균 Trichoderma · 병에 걸리지 않는 무한 감자, 육종가들의 꿈 SCP-1689 · 맛있는 병원균, 문화가 된 병원균, 깜부기병 Ustilago maydis · 적의 적은 나의 친구, 미생물제초제 · 사냥꾼을 사냥하기, 미생물 간의 포식관계 역전 현상 · 서로를 의지하는 극한의 개척자, 지의류 Lichen · 땅 속에서 벌어지는 세균 간 경쟁, 파지를 이용한 차도살인 · 평범한 것이 곧 특색, 플라즈마바이러스 미토콘드리아(Mitochondria)는 진핵세포에만 존재하는 세포소기관으로, 세포 호흡을 통해 진핵세포가 원핵세포에 비해 압도적인 에너지 생산 능력을 가지게 해 주었다. 그로 인해 진핵세포는 더 많은 에너지를 바탕으로 다양한 유전자를 활용할 수 있었고, 십수억 년 간의 진화를 거듭해 오늘날의 인간에까지 이르게 되었다. 미토콘드리아의 기원에 대해서는 원시 박테리아가 초기 진핵세포 내부로 들어와 공생 관계를 구축했다는 세포내 공생설이 유력하다. 그 근거로는 미토콘드리아가 박테리아와 유사한 분열 방식을 가지며, 세균과 유사한 독자적인 리보솜과 DNA를 가진다는 것 등이 있다. 그런데, 만약 미토콘드리아가 고대 박테리아로부터 유래했다면, 미토콘드리아와 가장 가까운 관계를 가진 현존 박테리아는 무엇일까? -한때 미토콘드리아의 가장 가까운 친척으로 여겨졌던 자색세균 Paracoccus denitrificans 이를 밝혀내는 것은 진화생물학에 있어 매우 흥미로운 과제이다. 1975년 연구에서는 대사 경로 및 생화학적 유사성을 통해 미토콘드리아와 박테리아의 관계를 더듬어 보아 자색세균(Purple bacteria) 계통에서 유래하였을 거라는 추측이 이루어진 바 있다[1]. 하지만 기술의 한계로 인해 보다 정확한 계통분석 연구는 이루어지지 못했다. -현대 분자생물학 발전의 상징적인 인물인 프레더릭 생어 1977년 DNA 염기서열을 효율적으로 읽을 수 있는 생어 시퀀싱 기법을 개발로 노벨상 수상 이후 20세기 후반에 들어와 분자생물학이 비약적으로 발전하자 미토콘드리아의 기원에 대한 연구도 진전될 수 있었다. -박테리아 계통 내 알파프로테오박테리아강의 위치 -해당 강 내 여러 분류군 중 리케차목(Rickettsiales)과 가장 유사한 미토콘드리아 유전체 1990년대에 미토콘드리아의 유전체와 단백질을 그간 밝혀진 박테리아들과 비교해 본 결과, 이전에 유추했던 자색세균 계통과는 연관성이 낮다는 결론이 나왔으며, 알파프로테오박테리아강(Alphaproteobacteria)에 속하는 리케차목(Richettsia) 박테리아들과 가장 유사하다는 결과가 나왔다[2]. -숙주세포 내에 존재하는 리케차 박테리아(붉은색) 리케차는 진핵세포 내에서만 생명활동을 이어갈 수 있는 박테리아로, 마치 미토콘드리아처럼 숙주에 강하게 기생하는 모습을 보이기에 매우 설득력 있는 결과였다. 이러한 결과를 기반으로 리케차가 자유생활 박테리아가 미토콘드리아처럼 세포 내 공생체로 변해가는 과정을 겪고 있다고 여겨지기도 했다. -숙주인 진드기 세포 내에 존재하는 Rickettsia prowazekii 화살표는 해당 박테리아의 특징인 세포내 소포를 가리킴 한 연구에서는 아예 종 단위까지 보아 현재까지 발견된 박테리아 중 Rickettsia prowazekii가 가장 미토콘드리아와 가까운 관계라는 주장이 나오기도 했다[3]. 이 리케차 기원설은 이후 약 20년 간 미토콘드리아 기원설 중 가장 널리 받아들여졌다. 이후 2011년 리케차목이 아닌 근연 계통의 자유생활 박테리아로부터 유래했다는 이견이 나오기도 했으나, 여전히 리케차목과 강한 연관이 있다는 주장은 공유하고 있었다[4]. 이렇게 퍼즐이 차근차근 맞춰들어가며 미토콘드리아의 계통은 확실시되는 듯 했다. 그러던 2018년, 기존의 주장을 정면으로 반박하는 연구가 나왔다. 미토콘드리아의 기원은 리케차목과 연관이 없으며, 아예 그 상위 분류군인 알파프로테아오박테리아강의 외부에서 유래했을 가능성이 높다는 것이다[5]. -발진티푸스와 쯔쯔가무시병의 원인인 리케차 박테리아 그 첫 번째 이유로는 그간 분석에 사용된 알파프로테오박테리아 유전체들이 대부분 리케차에 쏠려 있어 과잉 대표되어 있었기 때문이었다. 리케차는 사람과 동물에 강한 병원성을 가지는 경우가 많아 의학적으로 주목받는 분류군으로, 그에 따라 많은 종들이 연구되고 유전체도 많이 분석되어 있었다[6]. 그런데 시간이 흘러 리케차 이외의 알파프로테오박테리아들의 유전체도 다수 분석되었고, 이들을 비교 대상에 포함하자 결과가 흔들린 것이다. -약 15억 년 전 발생하였다고 추정하는 미토콘드리아 공생 사건 또한 미토콘드리아 공생 사건은 매우 오래 전에 일어났기에 수억 년 단위의 추적이 필요하다. -짧은 시간 내 빠르게 분화한 초기 알파프로테오박테리아 그러나 알파프로테오박테리아의 일부 계통은 초기부터 빠르게 분화했고, 그로 인해 분석 과정 중 빠르게 진화한 계통끼리 실제보다 가까운 관계로 묶여 버리는 오류(긴 가지 끌림, Long Branch Attraction)도 영향을 미쳤다. 기술 발달로 인해 미토콘드리아의 기원을 알 수 있으리라 기대했고, 거의 다다른 줄 알았으나 오히려 그로 인해 새로운 의문을 드러내며 더 깊은 장막 속으로 들어가 버린 아이러니한 상황이 된 것이다. -진핵세포와 공생하며 점차 유전자를 소실한 미토콘드리아 이후로도 기원을 찾기 위한 연구는 계속해서 진행되고 있다. 그러나 미토콘드리아는 오랜 세월 계속된 공생의 결과로 자체적인 유전자가 대거 손실되었고, 박테리아도 오랜 세월 별도의 진화 경로를 따라간 끝에 둘의 진화적 격차가 벌어져 버렸다. 그래서 추적이 매우 어려운 실정이며, 앞으로도 긴 여정이 이어질 전망이다[7]. -포유류의 폐 조직에서 관찰된 미토콘드리아들 미토콘드리아는 생명체의 정체성이라고 볼 수 있는 유전체를 대거 잃어버리고, 원형을 알아보기 어려울 지경에 이르렀다. 그러나 역설적으로 그로 인한 진핵세포의 진화라는 거대한 유산을 남겼다. 미토콘드리아의 기원은 진화의 역사에서 단 한번만 일어난 사건이라고 한다. 아마 지구의 역사에 가장 큰 영향을 미친 생명체를 꼽으라면, 형태와 이름 모두 잊혀져 버린 그 박테리아가 되지 않을까. *현재 리케차 유래설은 부정되었으나 알파프로테오박테리아강의 자매군 유래설은 지지받고 있음 *정확한 정보는 참고문헌 참조 1.John, P., Whatley, F. Paracoccus denitrificans and the evolutionary origin of the mitochondrion. Nature 254, 495–498 (1975). 2.Emelyanov V. V. (2001). Evolutionary relationship of Rickettsiae and mitochondria. FEBS letters, 501(1), 11–18. 3.Andersson, S., Zomorodipour, A., Andersson, J. et al. The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria. Nature 396, 133–140 (1998) 4.Brindefalk B, Ettema TJG, Viklund J, Thollesson M, Andersson SGE (2011) A Phylometagenomic Exploration of Oceanic Alphaproteobacteria Reveals Mitochondrial Relatives Unrelated to the SAR11 Clade. PLoS ONE 6(9): e24457. 5.Martijn, J., Vosseberg, J., Guy, L. et al. Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria. Nature 557, 101–105 (2018). 6.Walker DH. Rickettsiae. In: Baron S, editor. Medical Microbiology. 4th edition. Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston; 1996. Chapter 38. 7.Geiger, O., Sanchez-Flores, A., Padilla Gomez, J., & Degli Esposti, M. (2023). Multiple approaches of cellular metabolism define the bacterial ancestry of mitochondria. Science advances, 9(32), eadh0066. 출처: 싱글벙글 지구촌 갤러리 [원본 보기]



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