평범한 것이 곧 특색, 플라즈마바이러스
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[시리즈] 이것저것 미생물 이야기 · 실패로부터 시작된, 복어독(TTX) 생물학적 해독 연구사 30년 · 곰팡이의 자가 손상 제어 시스템, 보로닌체 Woronin body · 식물을 죽이는 작은 힘, 곰팡이의 감염전략 · 식물이 수억 년간 진화시켜온 면역 체계, PTI와 ETI · 곰팡이가 결정한 공룡의 퇴장과 포유류의 시작 — FIMS 가설 · 박테리아가 가진 플레어, OMV의 파지 교란 전략 · '아름다운' 바이러스, 튤립 파괴 바이러스 TBV · 두 얼굴을 가진 세균, Xanthomonas campestris · 곰팡이인듯, 그러나 곰팡이가 아닌 난균 Oomycete · 병원체 독성은 항상 감소하는가? 전염력-독성 상충 가설 · 플로리다 오렌지 제국의 종말, Candidatus Liberibacter · 자신으로부터 스스로를 보호하는 방법, 생물방제균 Trichoderma · 병에 걸리지 않는 무한 감자, 육종가들의 꿈 SCP-1689 · 맛있는 병원균, 문화가 된 병원균, 깜부기병 Ustilago maydis · 적의 적은 나의 친구, 미생물제초제 · 사냥꾼을 사냥하기, 미생물 간의 포식관계 역전 현상 · 서로를 의지하는 극한의 개척자, 지의류 Lichen · 땅 속에서 벌어지는 세균 간 경쟁, 파지를 이용한 차도살인 바이러스에 대한 형태를 상상해 본다면 대부분 정다면체나 구형에 가까운 모습을 떠올린다. 그런데 세균을 감염시키는 바이러스인 박테리오파지는 그와 달리 대부분 로봇같은 형태를 가져 종종 화젯거리가 되곤 한다. 그 이유 중 하나로는 숙주 세포 구조의 차이를 들 수 있다. 인간을 포함한 동물바이러스는 숙주세포가 상대적으로 유연하고 유동적인 인지질 세포막으로 둘러싸여 있다. 따라서 바이러스 입자가 함입이나 세포막 융합 등으로 상대적으로 쉽게 침입할 수 있기에, 입자 자체의 구조적 안정성을 우선시한 형태를 취할 수 있다. -세균 세포벽 구조의 두 가지 유형 그러나 세균의 경우엔 두껍고 단단한 세포벽 구조를 가지고 있기 때문에 입자의 직접 침투가 어렵다. 따라서 평범한 구조보다 이를 뜷을 수 있는 추가적인 장치가 필요하다. 그렇기에 꼬리 섬유가 세포 외부의 수용체를 인식하고 세포 표면에 부착하면, 기저판을 비롯한 구조가 이를 단단히 고정하고 세포벽을 뚫는 꼬리핀을 통해 유전체를 집어넣는 방식을 이용한다[1]. 파지의 복잡한 구조는 세포벽을 극복하기 위해 공진화한 결과물로도 볼 수 있는 셈이다. -플라즈마바이러스 입자 그런데, 파지 중에서도 동물바이러스와 유사하게 세포 내로 입자가 직접 침입하는 부류가 하나 존재한다. 바로 플라즈마바이러스Plasmaviridae이다. 플라즈마바이러스는 다른 파지와 달리 이질적인 형태를 가지고 있다. 지질로 구성된 외피를 가져 구형에 가까운 외형을 가지며, 외피 내에 단백질과 이중가닥 원형 DNA로 이루어진 핵단백질 구조체가 들어 있다. -플라즈마바이러스의 숙주인 Acholeplasma laidlawii EV는 세균이 방출한 효소 주머니 파지 중에서 유독 이질적인 형태인 만큼, 과(Family) 단위에서 지정된 분류임에도 공식적으로 지정된 것은 단 한 종, Acholeplasma laidlawii를 숙주로 삼는 아콜레플라스마 바이러스 L2 뿐이다. 이 파지가 숙주 세균의 수용체를 인식할 경우 자신의 세포막을 숙주 표면에 융합하며, 그 과정에서 핵단백질이 숙주 세포질로 들어가 감염하게 된다. -대장균을 터뜨리고 방출되는 T4파지 복제를 마친 후의 방출 과정 역시 특이하다. 지금까지 발견된 대부분의 파지는 세포를 터뜨리고 방출되는 것이 일반적이다. 그러나 이 파지는 유일하게 세포막을 통해 출아Budding의 방식으로 점진적으로 방출된다[2]. 생활사만 보면 영락없는 동물바이러스인 셈이다. 그런데, 분명 앞서 파지는 세균의 세포벽을 뜷기 위해 복잡한 구조를 가지게 되었다고 서술한 바 있다. 그러면 이 파지는 어떻게 된 것일까? 결론은 특이하면서도 간단하다. 숙주 세균이 세포벽을 가지고 있지 않기 때문이다. 학창시절 생명과학 시간에는 세균이 펩티도글리칸이 포함된 세포벽을 가지는 특징이 있다고 배웠을 것이다. -몰리큐트강 세균들 중 일부(청색) 하지만 엄밀하게는 세포벽을 가지지 않는 세균들도 존재한다. A.laidlawii가 속한 몰리큐트강Mollicutes 세균들이 바로 그것이다. -몰리큐트강 세균에 속하는 마이코플라즈마균의 구조. 세포벽이 존재하지 않는다 -옥수수 세포 내에서 관찰되는 몰리큐트 세균인 스피로플라즈마 이들은 진핵세포에 강하게 연관된 기생생활을 하는 방향으로 진화했으며, 숙주 외부에서 자유생활을 하는 경우가 드물다. -대장균을 비롯한 다른 세균들과 몰리큐트(마이코플라즈마, 파이토플라즈마) 크기 비교 기생생활에 적응하며 유전체 손실과 더불어 세포 크기도 작아졌다. 그렇기에 진화 과정에서 세포벽 합성과 여러 대사 산물 합성 등 자유생활에 필요한 유전자들이 점진적으로 제거되었고, 기생에 연관된 유전자를 남겨 보존하고 있다[3]. 이러한 상황에서 몰리큐트 세균을 감염시키는 파지도 복잡한 구조를 유지할 필요가 줄어들어 해당 방향으로 공진화하는 경우가 생겼다는 가정을 할 수 있다. 이 파지는 이렇듯 생태적으로 돋보이는 특징을 지녔지만, 이는 과학적 발견에서 끝나지 않으며 실생활에서도 응용 가치를 가지고 있다. -Phytoplasma에 의해 빗자루병에 걸린 대추나무(좌)와 정상 대추나무(우). 줄기가 기형화되어 수확량이 감소하며 얼마 지나지 않아 고사한다 Phytoplasma 속 세균들은 벼, 밀, 옥수수를 포함해 도합 1000종이 넘는 식물들을 감염시킬 수 있어 농업에 큰 피해를 준다.[4]. -A.laidlawii에 감염되어 괴사 증상을 보이는 벼 잎 플라즈마바이러스의 숙주인 A.laidlawii도 일부 균주가 벼에 병원성을 가진다는 주장이 제기된 바 있다[5]. 또한 Mycoplasma 속의 여러 세균은 인간과 가축에 폐렴과 비뇨기 감염 등 다양한 질병을 일으킨다. -제형화된 아목시실린 항생제 일반적으로 세균에 대해서는 항생제를 사용해 대처한다. 전세계에서 널리 사용되는 항생제 중 하나는 아목시실린amoxicillin으로, 세포벽 합성을 방해하는 기작을 가지고 있다. 그런데, 전술했듯이 이 병원균들은 세포벽이 없기에 이 항생제의 효과를 기대하기 어렵다. 비록 다른 작용기작을 가진 항생제로 대응하고 있으나, 그에 대해서도 빠르게 내성이 진화하고 있다. -파지에 감염되어 사멸한 몰리큐트 병원균. 구멍이 난 부분으로 사멸 확인 가능 따라서 몰리큐트 계열 병원균에 대응하기 위한 방안 중 하나로 파지가 주목받고 있으며, 플라즈마바이러스도 그 후보 중 하나이다[6]. -리투아니아의 석호에서 관찰된 다양한 형태의 파지 박테리오파지는 세균이라는 숙주에 맞추어 진화한 결과, 우리에게 익숙한 바이러스와는 사뭇 다른 형태를 가지게 되었다. 하지만 그 가운데서 찾아낸 우리에게 익숙한 모습을 가진 부류가, 정작 독특한 숙주와의 상호작용 속에서 탄생했을 가능성이 있다는 점은 재미있는 진화의 아이러니이다. *정확한 정보는 참고문헌 참조 *플라즈마바이러스로 정식 등재된 것만 1종으로, 후보군은 이외에도 여럿 존재 *세포 내에 직접적으로 들어가는 다른 파지로는 Phi6가 있음 *몰리큐트 파지에는 일반적인 꼬리 파지나 막대형 파지도 존재함 1. Kanamaru, S., Leiman, P., Kostyuchenko, V. et al. Structure of the cell-puncturing device of bacteriophage T4. Nature 415, 553–557 (2002). 2.Krupovic, M., & Ictv Report Consortium (2018). ICTV Virus Taxonomy Profile: Plasmaviridae. The Journal of general virology, 99(5), 617–618 3.Grosjean H, Breton M, Sirand-Pugnet P, Tardy F, Thiaucourt F, Citti C, et al. (2014) Predicting the Minimal Translation Apparatus: Lessons from the Reductive Evolution of Mollicutes. PLoS Genet 10(5): e1004363. 4.Wang, R., Bai, B., Li, D., Wang, J., Huang, W., Wu, Y., & Zhao, L. (2024). Phytoplasma: A plant pathogen that cannot be ignored in agricultural production-Research progress and outlook. Molecular plant pathology, 25(2), e13437. 5.Chernov, V. M., Chernova, O. A., Mouzykantov, A. A., Baranova, N. B., Gorshkov, O. V., Trushin, M. V., Nesterova, T. N., & Ponomareva, A. A. (2012). Extracellular membrane vesicles and phytopathogenicity of Acholeplasma laidlawii PG8. TheScientificWorldJournal, 2012, 315474. 6.Catchpowle, J., Maynard, J., Chang, B. J., Payne, M. S., Beeton, M. L., & Furfaro, L. L. (2024). Miniscule Mollicutes: Current hurdles to bacteriophage identification. Sustainable microbiology, 1(1), qvae019. 출처: 싱글벙글 지구촌 갤러리 [원본 보기]
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